Симбиотическая теория появления хлоропластов

Теория симбиогене́за (симбиотическая теория, эндосимбиотическая теория, теория эндосимбиоза) объясняет механизм возникновения некоторых органоидов эукариотической клетки — митохондрий, гидрогеносом и пластид. в рамках тэ хорошо известна и обоснована так называемая симбиотическая теория происхождения некоторых клеточных органелл (главным образом, хлоропластов и митохондрий). бывшая некогда непопулярной ввиду детального изучения этих органелл данная теория (или модель) получила довольно твёрдые подтверждения и в настоящее время в научной среде не вызывает сомнения. чтобы сузить круг вопроса, предлагаю рассмотреть только происхождение хлоропластов - зелёных пластид, имеющих полифилетическое происхождеие у разных систематических групп. их симбиотическое происхождение подтверждалось постепенно, пока не накопилась некая критическая масса данных, сделавших в научной среде её практически общепринятой и неоспоримой. дело в том, что только в рамках эволюционной теории (эт) может быть объяснено (и даже предсказано) столь большое количество фактов. дело здесь далеко не только в том, что есть собственная днк и частично аппарат синтеза белка так сходный с аппаратом прокариот. объём этих фактов довольно большой. поэтому резюмирую их кратко. 1. наличие двойной мембраны, у которой внутренняя сходна как раз с мембраной прокариот. в этом случае, как правило, наблюдается сходство самой пластиды с в разной степени деградировавшим фотоситетическим прокариотом - или с сине-зелёной водорослью, или другими фотосинтетическими бактериями - происхождение пластид полифилетично. в некоторых группах фотосинтетиков у пластид сохраняется также пептидогликановая стенка - типичное свойство прокариот. выявлены примеры разной степени интергарции настоящих пластид, захваченной клетками в существнно разное время. 2. наличие тройной или четверной мембраны. в этом случае, как правило, наблюдается большое сходство с в разной степенью дегенерировавшими ( большое количество переходных форм) симбиотическими эвкариотами. то есть наблюдается двойной или даже тройной симбиоз. то есть есть формы с двойным симбиозом, в котором сохранились лишь отдельные его следы (тройная или четверная мембрана, смешанные гены, гомологичные разным организмам. есть промежуточные формы с ещё сохранившимся старым ядром (нуклеоморфом). есть хлоропласты с уже довольно интегрированными органеллами. а есть формы, которые близки к обычным факультативным (обязательным, без которых организм жить не может) или облигатным (временным или необязательным) эндосибионтам.

Термин "приспособление" (или адаптация) применяется в современной науке в разных значениях. в широком смысле адоптациями являются любые особенности строения, , поведения и онтогенеза данного вида, которые обеспечивают (вместе с другими особенностями) возможность специфического образа жизни в определенных условиях внешней среды или определенный способ использования конкретных ресурсов внешней среды. так, для хищных птиц приспособлениями к хищничеству являются характерная форма клюва и когтей, определенный набор пищеварительных ферментов, необходимых для эффективного переваривания животной пищи, и соответствующие формы поведения, используемые при охоте на различных животных (птиц, млекопитающих, рептилий и др.) . иногда адаптацией называют также процесс развития приспособленности организмов.    единственный фактор, эволюционным изменениям организмов приспособительный характер, - естественный отбор - непосредственно действует в видовых популяциях, т. е. на уровне микроэволюции. однако его кумулятивное (накапливающее) действие в полной мере проявляется лишь в процессе смены многих поколений на больших отрезках филетических линий, т. е. в масштабе макроэволюции. именно на этом уровне из част-ньк адаптации (незначительных изменений фенотипа, приспосабливающих организмы данного вида к особенностям условий его обитания) формируются адаптации общего значения - сложите морфофункциональные комплексы, обеспечивающие жизнедеятельность организмов в широком диапазоне условий. частные адаптации специфичны для отдельных видов, тогда как адаптации общего значения характеризуют крупные таксоны (отряды, классы и т. п. ) и присущи всем , входящим в их состав. например, летательный аппарат птиц, включающий скелет и мускулатуру передних конечностей, а также перья, образующие несущую поверхность крыла, представляют адаптацию общего значения, тогда как особенности строения этих структур у отдельных видов являются частными адаптациями.