Типи реакцій хімічної активності клітини

У некоторых бактериофагов существует два возможных пути, по которым может пойти их развитие при заражении чувствительных бактерий: они могут размножаться и лизировать клетки - литический путь развития, или их ДНК может включаться в геном зараженной клетки, не проявляя к размножению и лизису, - лизогенный путь развития. Начальные этапы литического и лизогенного путей не отличаются друг от друга.

Первый этап взаимодействия фага с бактериальной клеткой - адсорбция. Он осуществляется в результате случайных столкновений фага с бактериями и прикреплении его к клеточной поверхности. Адсорбция является высокоспецифическим процессом.

Каждый вид фага адсорбируется только на определенных бактериях и на определенных участках клеточной поверхности, так называемых фагочувствительных рецепторах. Это структуры, ответственные за связывание фага. Они расположены в наружных слоях клеточной стенки. Так, рецепторы для фагов Та и Тб расположены в липопротеидном слое, для фагов Т3, Т7 и Т4 - в липополисахаридном слое клеточной стенки Е. coli. Процесс адсорбции состоит из двух стадий: первая стадия неспецифическая. Она сводится к прикреплению фаговых частиц, обусловлена электростатическими силами и носит обратимый характер. Фаговые частицы могут быть удалены с поверхности клетки при перенесении ее в среду, неблагоприятствующую адсорбции, или при обработке ее антифаговой сывороткой. Вторая стадия - специфическая, необратимая - обусловлена образованием связей между рецепторами фага, расположенными на поверхности отростка, и соответствующими рецепторами клетки. Рецепторы фага, так же как к рецепторы клетки, - это определенные химические группировки поверхностных структур. В связи с наличием множества рецепторов па одной клетке может адсорбироваться большое количестве фагов (например, ш Е. colt - до 300 фаговых частиц). На процесс адсорбции оказывают влияние как условия среды, особенно ее солевой состав, pH, так и физиологическое состояние клетки, Б период интенсивного роста бактерий адсорбировать фаг увеличивается. За адсорбцией фага следует этап внедрения (инъекции) фаговой нуклеиновой кислоты в клетку. Процесс начинается с сокращения чехла отростка. Сокращение стимулируется базальной пластинкой, изменяющей свою конформацию под влиянием нитей отростка. При этом лизоцим, расположенный в области базальной пластинки, разрушает' муреин клеточной стенки и внутренний стержень хвостового отростка проходит через разрыхленную клеточную стенку. Когда дистальный конец его достигает цитоплазматической мембраны, ДНК фага по каналу стержня впрыскивается в бактериальную клетку. Белковые пустые оболочки (тени фага) отрываются от клеточной стенки и разрушаются.

Третий этап - внутриклеточное размножение, или репродукция фага - заключается в синтезе компонентов вируса:

нуклеиновой кислоты и белков. Синтезируются они неодновременно, а раздельно в разных участках клетки, затем следует самосборка фаговых частиц.

С внедрением в клетку фаговой ДНК происходит перестройка метаболизма клетки в направлении синтеза компонентов фаговых частиц. Сразу после инъекции фаговой ДНК прекращается синтез бактериальных ДНК, РНК и белка, начинается синтез фагов нуклеиновой кислоты и белков. При этом. РНК-полимераза клетки транскрибирует гены фаговой ДНК в информационную РНК фага. Она служит матрицей для синтеза «ранних» белков - фагоспецифических ферментов.

Крупные и сложно организованные после внедрения в клетку фаги индуцируют синтез по крайней мере грех типов ферментов: первый тип - это нуклеазы, функция их состоит в разрушении ДНК клетки-хозяина; ферменты второго типа катализируют образование предшественников синтеза нуклеиновых кислот фага. Третий тип ферментов - это ДНК-полимеразы, РНК-репликазы и транскриптазы. Они катализируют реакции, осуществляющие репликацию и экспрессию фагового генома. ДНК фага обнаруживается в клетке через 8-10 мин после заражения. Б это время начинают синтезироваться структурные белки фага.

Четвертый этап - созревание. В этот период происходит сборка фаговой частицы, соединение ДНК фага с белковой оболочкой. Созревание начинается с уплотнения молекулы ДНК, ее конденсации и укладки. Вскоре на поверхности этой конденсированной ДНК начинают собираться молекулы субъединиц (капсомер) белковой оболочки фага и образуется капсид. К сформированной головке присоединяются отросток и его компоненты. Так образуется зрелая частица фага.

Отрезок времени с момента проникновения фаговой ДНК в бактериальную клетку и до полного созревания в ней частиц фага называется латентным, или скрытым, периодом. Каждая система бактерия-фаг имеет свой определенный латентный период. Для коли-дизентерийных фагов он составляет 15-20 мин, для фагов микобактерий - до 75 мин. В конце латентного периода под действием свободного лизоцима происходит растворение клеточной

стенки бактерий изнутри, клетка разрывается и потомство фага высвобождается в окружающую среду.