Сходства и различия системы выделения у позвоночных и беспозвоночных

Признакибеспозвоночныепозвоночные  скелетнаружныйвнутренний: хорда, костный или хрящевой  нервная системаузлового типа. нервные стволыспинной мозг в виде трубки. головной мозг состоит из пяти отделов  органы    дыхания:     местоположениегрудь, брюшкоголова. грудь  органы    дыхания: формыповерхность тела, дыхательные трубки, трахеи, жабры, легкиевыросты кишечника: плавательный пузырь (у древних позвоночных) , легкие, жабры, кожа  строение и положение сердцаоднокамерное или многокамерное, на спинной стороне тела2-, 3-, 4-камерное, на брюшной стороне тела  кровеносная системанезамкнутая (кроме кольчатых червей) замкнутая  расположение органов чувствразличные части телаголова  хватательный аппаратконечностичелюсти; у некоторых - конечности  признаки сходства позвоночных с беспозвоночными    1. сходство ранних этапов эмбрионального развития-зигота, бластула, гаструла.    2. развитие первичной, затем вторичной полости тела в процессе онтогенеза.    3. развитие первичного, затем вторичного рта.    4. метамерное (членистое) разделение тела, проявляющееся в строении позвоночника, грудной клетки, межреберных мышц, спинно-мозговых нервов, межреберных лимфатических и кровеносных сосудов.    5. двусторонняя симметрия.    6. общий план строения пищеварительной системы. 

т-клетки узнают антигены, когда им их предъявляют специальные антиген представляющие клетки, например, макрофаги (назовем их апк). на поверхности этих клеток фрагменты антигенов, которые образуются при расщеплении целого антигена внутри апк , появляются (представляются) в виде комплексов с белками главного комплекса гистосовместимости ( mhc, major histocompatibility complex, посмотрите обзор [ trowsdale, 1993 ] для деталей). 

апк, поглотившие реплицирующийся антиген, например, вирус, разрушают его и представляют фрагменты его белков на свою поверхность в комплексе с мнс так называемого класса i. если же антиген не реплицируется, например, белок, то антигенпредставляющие клетки представляют его фрагменты на своей поверхности в виде комплекса с белками гистосовместимости ii класса. 

апк с антигенами, связанными с мнсi, взаимодействуют с цитотоксическимии лимфоцитами. это взаимодействие осуществляется специфически за счет двух рецепторов на поверхности ctl. один из них, специфический к антигену т-клеточный рецептор (тсr), узнает антиген, а другой рецептор, действующий совместно с tcr, узнает представляющий белок mhc i. этот второй рецептор называют cd8.

  в результате такого узнавания стl cd8+ клетки убивают апк . они осуществляют цитотоксическое действие до того, как вирус успеет реплицироваться и заразить соседние клетки. так осуществляется клеточный иммунный ответ.

  если антиген представлен на поверхности апк в комплексе с mhc ii, то его узнают другие т-клетки, хелперные. опять они это делают с двух рецепторов. один антиген специфический tcr, а другой, cd4, узнает белки мнс ii. далее с секреции лимфокинов (об этом мы еще несколько раз поговорим) клетки в-клеткам начать продукцию специфических антител. таким образом осуществляется гуморальный иммунный ответ. конечно, это изложение.

развитие т-клеток происходт в тимусе и, предположительно, включает в себя две ступени селекции:

позитивная селекция. т-клетки, содержащие перегруппированный т- клеточный рецептор, могут вызреть только при условии, что они способны к специфическому взаимодействию со "своими" мнс молекулами.

негативная селекция. т-клетки, которые способны ко взаимодействию со "своими" мнс, но агрессивны по отношению к ним или другим своим антигенам и желают их уничтожать, удаляются из репертуара.

эта логичная умозрительная схема была экспериментально доказана с трансгенных мышей.

1.использовали иммунную реакцию на так называемый h-y антиген. этот антиген представляет собой молекулу на клеточной поверхности у самцов. он кодируется y-хромосомой и обнаруживается на поверхности всех исследованных клеток самцов . ни ген, ни его продукт не обнаружен у самок.

2. получили трансгенных животных, содержащих перегруппированый т-клеточный рецептор (tcr), специфичный к h-y антигену. и исследовали свойства т-клеток, экспрессирующих этот анти-h- y-tcr. исследовали эти свойства у самок, т.е. где h-y антиген не присутствует. когда т-клетки были выделены от таких трансгенных самок и смешаны с клетками самцов, несущих h-y-антиген, 30% cd8 + сtl из самок проявляли сильную реакцию по отношению к самцовым клеткам. это означало что трансгенный рецептор хорошо работает в значительной фракции т-клеток.

анти -h-y-tcr трансгенных самок скрестили с самцами, природно содержащими, как мы уже говорили, h-y антиген и получили самцов, которые теперь сочетали этот антиген и анти-h-y- tcr в одном организме. но никакой аутореактивности по отношению к h-y атигену не было у этих самцов. более того, изолированные т-клетки были неспособны реагировать с h-y позитивными клетками in vitro. вспомните, про 30% т-клеток, реактивных по отношению к h-y антигену, у анти-h-y-tcr трансгенных самок. отсортировали популяцию т-клеток от трансгенных самцов и обнаружили, что большинство их не экспрессировало анти-h-y tcr. этот результат означает, что анти- h-y специфические т-клетки удалялись из т- клеточной популяции в ходе их вызревания. это удаление иммунологи называют клональной делецией. по-видимому клональная делеция представляет собой механизм, с которого устанавливается толерантность т-клеток по отношению к