Как связываются между собой темновая и световая стадии фотосинтеза

Фотосинтез

фотосинтез  — синтез органических веществ из углекислого газа и воды с обязательным использованием энергии света:

6со2  + 6н2о + qсвета  → с6н12о6  + 6о2.

у высших растений органом фотосинтеза является лист, фотосинтеза — хлоропласты (строение хлоропластов —  лекция №7). в мембраны тилакоидов хлоропластов встроены фотосинтетические пигменты: хлорофиллы и каротиноиды. существует несколько разных типов хлорофилла (a, b, c, d), главным является хлорофилл  a. в молекуле хлорофилла можно выделить порфириновую «головку» с атомом магния в центре и фитольный «хвост». порфириновая «головка» представляет собой плоскую структуру, является гидрофильной и поэтому лежит на той поверхности мембраны, которая обращена к водной среде стромы. фитольный «хвост» — гидрофобный и за счет этого удерживает молекулу хлорофилла в мембране.

хлорофиллы поглощают красный и сине-фиолетовый свет, отражают зеленый и поэтому растениям характерную зеленую окраску. молекулы хлорофилла в мембранах тилакоидов организованы в  фотосистемы. у растений и синезеленых водорослей имеются фотосистема-1 и фотосистема-2, у фотосинтезирующих бактерий — фотосистема-1. только фотосистема-2 может разлагать воду с выделением кислорода и отбирать электроны у водорода воды.

фотосинтез — сложный многоступенчатый процесс; реакции фотосинтеза подразделяют на две группы: реакции  световой фазы  и реакции  темновой фазы.

световая фаза

эта фаза происходит только в присутствии света в мембранах тилакоидов при участии хлорофилла, белков-переносчиков электронов и фермента — атф-синтетазы. под действием кванта света электроны хлорофилла , молекулу и на внешнюю сторону мембраны тилакоида, которая в итоге заряжается отрицательно. окисленные молекулы хлорофилла восстанавливаются, отбирая электроны у воды, находящейся во внутритилакоидном пространстве. это приводит к распаду или фотолизу воды:

н2о + qсвета  → н+  + он—.

ионы гидроксила свои электроны, превращаясь в реакционноспособные радикалы •он:

он—  → •он + е—.

радикалы •он объединяются, образуя воду и свободный кислород:

4но• → 2н2о + о2.

кислород при этом удаляется во внешнюю среду, а протоны накапливаются внутри тилакоида в «протонном резервуаре». в результате мембрана тилакоида с одной стороны за счет н+  заряжается положительно, с другой за счет электронов — отрицательно. когда разность потенциалов между наружной и внутренней сторонами мембраны тилакоида достигает 200 мв, протоны проталкиваются через каналы атф-синтетазы и происходит фосфорилирование адф до атф; атомарный водород идет на восстановление специфического переносчика надф+  (никотинамидадениндинуклеотидфосфат) до надф·н2:

2н+  + 2е—  + надф → надф·н2.

таким образом, в световую фазу происходит фотолиз воды, который сопровождается тремя важнейшими процессами: 1) синтезом атф; 2) образованием надф·н2; 3) образованием кислорода. кислород диффундирует в атмосферу, атф и надф·н2транспортируются в строму хлоропласта и участвуют в процессах темновой фазы.

1  — строма хлоропласта; 2  — тилакоид граны.

темновая фаза

эта фаза протекает в строме хлоропласта. для ее реакций не нужна энергия света, поэтому они происходят не только на свету, но и в темноте. реакции темновой фазы представляют собой цепочку последовательных преобразований углекислого газа (поступает из воздуха), приводящую к образованию глюкозы и других органических веществ.

первая реакция в этой цепочке — фиксация углекислого газа; акцептором углекислого газа является пятиуглеродный сахаррибулозобифосфат  (рибф); катализирует реакцию фермент  рибулозобифосфат-карбоксилаза  (рибф-карбоксилаза). в результате карбоксилирования рибулозобисфосфата образуется неустойчивое шестиуглеродное соединение, которое сразу же распадается на две молекулы  фосфоглицериновой кислоты  (фгк). затем происходит цикл реакций, в которых через ряд промежуточных продуктов фосфоглицериновая кислота преобразуется в глюкозу. в этих реакциях используются энергии атф и надф·н2, образованных в световую фазу; цикл этих реакций получил название «цикл кальвина»:

6со2  + 24н+  + атф → с6н12о6  + 6н2о.

кроме глюкозы, в процессе фотосинтеза образуются другие мономеры сложных органических соединений — аминокислоты, глицерин и жирные кислоты, нуклеотиды. в настоящее время различают два типа фотосинтеза: с3- и с4-фотосинтез.

с3-фотосинтез

это тип фотосинтеза, при котором первым продуктом являются трехуглеродные (с3) соединения. с3-фотосинтез был открыт раньше с4-фотосинтеза (м. кальвин). именно с3-фотосинтез описан выше, в рубрике «темновая фаза». характерные особенности с3-фотосинтеза: 1) акцептором углекислого газа является рибф, 2) реакцию карбоксилирования рибф катализирует рибф-карбоксилаза, 3) в результате карбоксилирования рибф образуется шестиуглеродное соединение, которое распадается на две фгк. фгк восстанавливается до  триозофосфатов  (тф). часть тф идет на регенерацию рибф, часть превращается в глюкозу.

Семейство пальмовых:   кокос, финик, рафия.семейство жимолостных:   абелия, жимолость, калина.семейство сложноцветных:   гинура, крестовник, хризантемы.семейство толстянковых:   эониум, крассуля, каланхоэ.семейство вересковых:   дабеция, эрика (вереск), рододендрон.семейство молочайных:   акалифа, кодиеум, молочай.семейство лилейных: а лоэ, хлорофитум, аспарагус.